Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла


На правах рукописи



РЕВУЦКАЯ ОКСАНА ЛЕОНИДОВНА


МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

С ВОЗРАСТНОЙ И ПОЛОВОЙ СТРУКТУРОЙ

И ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОМЫСЛА


Специальность 03.01.02 – биофизика


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени
кандидата физико-математических наук


Владивосток – 2011
Работа выполнена в Учреждении Русской Академии Институте Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла всеохватывающего анализа региональных заморочек ^ Дальневосточного отделения РАН

Научный управляющий: доктор био наук, доктор

Фрисман Ефим Яковлевич


Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, доктор

Абакумов Александр Иванович


доктор био наук, доктор

Дулепов Владимир Иванович


Ведущая Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла организация: Столичный муниципальный институт имени М.В. Ломоносова, кафедра биофизики Био факультета (г. Москва)


Защита состоится «18» ноября 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.007.02 в Институте автоматики и процессов управления ДВО Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.


Автореферат разослан «14» октября 2011 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета Е.Л. Гамаюнов
^ ОБЩАЯ Черта РАБОТЫ
Диссертационная работа ориентирована Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла на решение базовой задачи математической экологической биофизики, связанной с моделированием временной динамики природных популяций и экосистем и анализом динамических процессов и устройств, определяющих их развитие.

^ Актуальность темы. Обоснование и развитие традиционных Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла матричных моделей динамики численности популяций (Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 1991; Логофет, Белова, 2007) позволяют тщательно обрисовывать и изучить роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности (Hastings Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, 1992; Lebreton, 1996; Kooi and Kooijman, 1999). В большинстве работ, посвященных дилеммам эволюции актуального цикла, довольно тщательно рассматриваются вопросы формирования возрастной структуры и ее роли в развитии экологически лимитированных популяций (Charlesworth, 1993; Greenman et al., 2005, Фрисман, Жданова Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, 2006, 2009). Формирование половой структуры рассматривается тут, часто, как сопутствующий процесс, совершенно точно определяющийся значениями коэффициентов выживаемости разнополых ровесников. Совместно с тем, в случае полигамных видов, как формирование половой структуры, так Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и нрав популяционной динамики в целом, оказываются значительно связаны с параметрами, определяющими тип «брачных отношений» и роль самцов в процессе воспроизводства. Это отмечалось многими создателями (Скалецкая и др., 1980; Frisman et al., 1982; Bessa Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла-Gomes et al., 2010; Jenouvrier et al., 2010), но детализированных модельных исследовательских работ проведено не было.

Построение математических моделей, описывающих динамику численности популяций с возрастной и половой структурами, и исследование их динамических режимов является Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла нужным условием для решения принципиальных прикладных задач рационального управления популяциями. Вправду, разработка хорошей стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая») неразрывно должна быть связана с исследованием их популяционной структуры, а именно, возрастной Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и половой структуры. Во-1-х, пополнение популяции является сложным процессом, включающим выживание и рост неполовозрелых самок и самцов, переходы в старшие возрастные классы и т.д.; на каждую из этих черт изменение Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла плотности популяции и промысел могут оказывать влияние по-разному. Во-2-х, промысловики почти всегда интересуются только частью эксплуатируемой популяции (к примеру, зрелыми деревьями, довольно большими рыбами, достигшими товарного размера, взрослыми тюленями либо Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла их детенышами).

Исследование закономерностей, определяющих популяционную структуру, ее динамику и устойчивость, как и разработка хороших стратегий эксплуатации популяций издавна находятся в ряду главных задач многих исследователей (Скалецкая и др., 1979; Holbauer, Sigmund, 1980; Абакумов Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, 1993; Furta, 1997). Вкупе с тем, невзирая на огромное количество работ, посвященных данной теме, остается много нерешенных вопросов, связанных с анализом особенности динамики возрастной и половой структуры популяций, исследованием устройств их регуляции и поиском Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла путей адекватного рационального управления. Получению ответов на некие из этих вопросов и посвящено данное диссертационное исследование.

^ Цель диссертационной работы - исследование устройств формирования и развития динамических режимов, возникающих в простых моделях динамики численности Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла лимитированной популяции с возрастной и половой структурой и связанных с плотностно-зависимой регуляций численностей возрастных групп и промыслом.

^ Для заслуги поставленной цели нужно было решить последующие задачки:

1. Построение и исследование модели динамики Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла численности двухвозрастной популяции, представленной совокупой 2-ух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из половозрелых особей.

2. Построение и исследование модели динамики численности популяции, состоящей из 3-х групп: младшей, включающей Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла неполовозрелых особей, и 2-ух старших, представленных самками и самцами, участвующими в размножении.

3. Постановка и решение задачки оптимизации промыслового изъятия из двухвозрастной популяции для двухкомпонентной (без очевидного учета половой структуры) и трехкомпонентной (с учетом Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла половой структуры) моделей.

4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных (на примере Еврейской автономной области (ЕАО)).

^ Способы исследования. Для построения моделей в работе употребляется аппарат рекуррентных уравнений. При исследовании Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла математических моделей используются элементы математического анализа и аспекты стойкости систем. Проведение численных тестов содержит в себе построение фазовых и параметрических портретов, бифуркационных диаграмм, ляпуновских характеристик, карт динамических режимов. При решении задачки Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла оптимизации промысла употребляются аналитические способы решения задач бесспорной оптимизации, базирующиеся на критериях оптимальности, и способ динамического программирования Беллмана. Для оценки характеристик моделей применены способы меньших квадратов и бесспорной оптимизации Левенберга-Маркварда.

^ Научная новизна работы Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. В рамках исследования модели динамики численности популяции с возрастной и половой структурой удалось сразу проследить формирование возрастной и половой структур и очевидно учитывать асимметричность воздействия полов на демографические процессы. Данное исследование позволило Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла обрисовать картину высококачественного конфигурации динамического поведения популяции зависимо от уровня различий черт полов, определяющих процессы выживания и воспроизводства.

Рассмотрены рациональные стратегии эксплуатации двухвозрастной популяции, которые могут быть получены на базе динамических моделей как Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла не учитывающих половую структуру, так и учитывающих ее. В итоге исследования показано, что промысел двухвозрастной популяции с неизменной хорошей сбалансированной толикой изъятия при определенных значениях популяционных характеристик может приводить к колебаниям численности Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в постоянном изъятии избытка численности над значением, соответственного величине наибольшего прироста популяции.

Способом математического моделирования проведен анализ главных тенденций конфигурации численности Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и воздействия наружных причин (кормовых припасов и высоты снежного покрова) на динамику промысловых животных, обитающих на местности ЕАО; получены оценки ряда черт как популяционных динамических процессов (интенсивность годичного воспроизводства, миграционный баланс), так и причин Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, более значительно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость сферы обитания, очень вероятная численность популяции и т.п.), найдены оценки хороших толикой изъятия.

^ Главные положения, выносимые на защиту:

1. Тип Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла динамики модели двухвозрастной популяции (переход к сбалансированным состояниям либо постоянным циклам, квазипериодические либо хаотические колебания) находится в зависимости от соотношения характеристик, описывающих репродуктивный потенциал популяции, выживаемость особей различных возрастных групп, и Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла типа плотностно-зависимого лимитирования численности. Повышение средней персональной приспособленности особей, (т.е. повышение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в экологически лимитированных популяциях может приводить к потере стойкости и появлению хаотических аттракторов, структура и размерность которых Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла изменяются при изменении характеристик модели.

2. Повышение репродуктивных потенций самцов и уменьшение толики самцов, нужной для удачного воспроизводства популяции, приводит к повышению степени хаотизации, а половая асимметричность коэффициентов выживаемости - к повышению Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла размерности хаотических аттракторов.

3. При промысле из двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди хорошим является изъятие особей из 1-го возрастного класса. Толики изъятия определяются значениями популяционных характеристик и соотношениями цен.

4. Промысел из двухвозрастной популяции с Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла неизменной хорошей сбалансированной толикой изъятия при определенных значениях популяционных характеристик приводит к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в постоянном изъятии избытка численности над значением Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, соответственного величине наибольшего прироста популяции.

5. Применение динамических моделей (в том числе и измененных вариантов с учетом воздействия наружных причин) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих и оценка характеристик модели по Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла данным учета животных позволяют обрисовать тенденции конфигурации численности для каждого вида и высчитать рациональные в данных критериях квоты изъятия.

^ Научная и практическая значимость работы. Часть диссертационной работы, содержащая исследование математических моделей, имеет теоретическое значение Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и может служить дополнением в развитии математических теорий популяционной биологии. Результаты прикладной части работы представляют энтузиазм для профессионалов в области рационального природопользования, рационального ведения охотничьих хозяйств и особо охраняемых природных территорий и могут Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла быть обоснованием для определения, планирования и ограничения квот изъятия охотничье-промысловых животных, обитающих на местности Еврейской автономной области.

^ Апробация работы. Главные результаты работы докладывались и дискуссировались на 28 научных конференциях: International Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла Union of Game Biologist XXVIII Congress, Упсала, Швеция, 2007; 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), Saint-Petersburg, Russia, 2008; International Symposium on Wild Boar and Other Suids. Sopron (Hungary), 2008, York, UK, 2010; 4th International Scientific Conference Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; на Государственной научной конференции с интернациональным ролью «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009), Пущино, 2009 г.; на Интернациональной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2008, Пущино, 2009 гг.; на Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла III интернациональной конференции "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010 г.; на Дальневосточных математических школах - семинарах имени академика Е.В. Золотова, Хабаровск, 2005, 2008, Владивосток, 2006, 2007, 2009 гг.; на Дальневосточной конференции студентов, аспирантов и юных ученых по теоретической Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и прикладной арифметике, Владивосток, 2009 г.; на научной конференции «Природопользование на Далеком Востоке России», Хабаровск, 2006 г.; на региональных школах - семинарах юных ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Далекого Востока», Биробиджан, 2005, 2007, 2009 гг.; на Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла Интернациональных конференциях «Современные задачи регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010 гг.; и других.

^ Личный вклад создателя. Создателю принадлежит выбор способов исследования, проведение аналитических и численных расчетов, анализ результатов. В совместных работах создателем выполнено исследование модели динамики Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла численности двухвозрастной популяции с линейным видом зависимости выживаемости от численности, исследование модели динамики популяции с учетом возрастной и половой структурой и решение задачки оптимизации промысла. В практической части работы создатель без помощи Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла других сделал все вычислительные опыты, направленные на оценку коэффициентов моделей, и отдал биологическую интерпретацию приобретенных результатов.

Публикации. По теме диссертации размещено 14 работ, в том числе 5 статей в журнальчиках, входящих в Список изданий ВАК РФ Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла.

^ Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, перечня литературы (262 источников, в том числе 144 зарубежных). Диссертация изложена на 162 страничках, иллюстрирована 42 рисунками и 4 таблицами.

Благодарности. Создатель выражает глубокую Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла благодарность научному руководителю медику био наук, доктору Е.Я. Фрисману за постановку задачки, ценные советы, критичные замечания и поддержку на всех шагах работы.

Создатель благодарит всех служащих лаборатории математического моделирования динамики региональных систем ИКАРП Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла ДВО РАН за бесценную помощь, обсуждение и неизменную эмоциональную поддержку на всех шагах работы.

Создатель от всей души благодарен спецам природоохранных структур А.Н. Феоктистову, В.М. Паневину, А.Ю. Калинину, Ю.А Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Панину, Н.Н. Яковлеву, В.Н.  Ростову, А.А. Аверину за предоставленные данные материалов учетных работ и энтузиазм к работе.


^ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во внедрении обусловлены актуальность темы, сформулированы цели работы, перечислены главные Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла этапы и способы работы, показаны вклад создателя в проведенное исследование, степень новизны и практическая значимость результатов исследовательских работ.

^ Глава 1. Моделирование динамики численности популяции

(обзор литературы)

1-ая глава диссертации посвящена обзору Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла моделей, созданных для описания и исследования режимов динамики численности: однородной популяции, развивающейся в стационарной среде обитания, однородной популяции, развивающейся в меняющейся среде, популяции с возрастной структурой, популяции с возрастной и половой Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла структурами. Также дискуссируются работы, посвященные оптимизации промысла. На базе проведенного обзора ставятся задачки диссертационного исследования.

^ Глава 2. Построение и исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции

Во 2-ой главе проводится исследование динамических режимов модели, описывающей Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла поведение численности двухвозрастной популяции с сезонным нравом размножения (модель с дискретным временем).

В § 2.1. приводится описание и исследование модели динамики численности популяции, состоящей из 2-ух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, состоящего из особей, участвующих в размножении. Уравнения динамики численности таковой популяции имеют вид:

, (1)

где n – номер сезона размножения, X (X>0) и Y (Y>0) – численности младшего и старшего возрастного класса, соответственно, a (a>0) – репродуктивный потенциал Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла популяции, v (0
Исследование системы упрощается, если ввести параметр ρ=β/α и перейти к новым переменным, «относительным» численностям популяции:

. (2)

Найдено единственное нетривиальное сбалансированное решение системы (2), определены Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла условия его существования и стойкости. Показано, что зависимо от соотношения коэффициентов, характеризующих интенсивность конкурентноспособного воздействия возрастных групп ρ и выживаемость старшего возрастного класса v, с ростом коэффициента рождаемости a вероятны три сценария Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла динамики численности двухкомпонентной популяции: во-1-х, появление квазипериодических колебаний численности, которые при предстоящем изменении характеристик системы получают хаотический нрав (рис. 1 а); во-2-х, возникновение повторяющихся колебаний (рис. 1 б), и, в-3-х Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, переход к постоянным циклам и назад к равновесию с следующим выходом на квазипериодический режим динамики (рис. 1 в).



а) v=0.3 ρ=4

б) v=0.2, ρ=10

в) v=0.15, ρ=4

Рис.1. Сценарии конфигураций предельных рассредотачиваний численности неполовозрелых особей x в аттракторах системы Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла (2) зависимо от величины параметра a. Поведения предельных рассредотачиваний численности половозрелых особей y подобны


В § 2.2. исследуется модель динамики численности популяции, которая может быть представлена совокупой 3-х групп: младшей, включающей неполовозрелых особей, и 2-ух Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла старших, состоящих из самок и самцов, участвующих в размножении. Предлагаемая модель может быть записана системой 3-х рекуррентных уравнений

, (3)

где n – номер сезона размножения, P (P>0) – численность особей в младшем возрастном классе, F Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла (F>0) и M (M>0) – численности самок и самцов, участвующих в размножении, r (r>0) – коэффициент рождаемости, δ (0<δ<1) – толика самок посреди новорожденных, w1 (0
Подразумевается, что рождаемость r находится в зависимости от соотношения численностей самцов и самок в популяции, и выбирается в виде зависимости , где a (a>0) – очень вероятное число потомков, приходящихся на одну Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла оплодотворенную самку, h (h>0) – соотношение самцов и самок в популяции, при котором оплодотворенными оказываются ровно половина самок.

Полагается, что выживаемости неполовозрелых самок и самцов линейно зависят от численности младшего возрастного класса: , , где Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла β1 (β1≥0) и β2 (β2≥0) – коэффициенты, описывающие интенсивность внутрипопуляционной конкуренции. Не считая того, считается, что рождается равное количество самок и самцов (δ=0.5). Подмена переменных позволяет избавиться от параметра β2 и (с учетом изготовленных догадок) записать модель Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла (3) в новых переменных - «относительных» численностях:

, (4)

где b= β1/ β2.

В пт 2.2.1. показано, что система (4) имеет единственную ненулевую сбалансированную точку, утрата стойкости которой происходит только при прохождении пары комплексно-сопряженных корней характеристического уравнения через единичную окружность Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. В итоге появляются квазипериодические колебания, которые при изменении характеристик системы получают хаотический нрав.

В пт 2.2.2.-2.2.5. представлено исследование главных личных случаев базисной модели (4) зависимо от разных соотношений популяционных характеристик.

В 2.2.2. рассматривается случай, когда Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла процессы выживаемости у самок и самцов как неполовозрелых, так и репродуктивного возраста не отличаются (s=v и b=1). Показано, что система (4) сводится к модели двухвозрастной популяции, тщательно исследованной в работах (Фрисман, 1994; Фрисман, Скалецкая Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, 1994), в каких было показано, что для большой области допустимых (на биологическом уровне содержательных) значений популяционных характеристик типично возникновение предельных множеств фазовых траекторий, являющихся необычными аттракторами.

В 2.2.3. изучаются динамические режимы модели Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла (4), когда выживаемости половозрелых самок и самцов равны (s=v), и различия в сбалансированных численностях полов могут быть вызваны только разной их выживаемостью на неполовозрелой стадии. Тут рассматриваются последующие ситуации: 1) рост популяции регулируется только уменьшением выживаемости Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла неполовозрелых самцов (b=0) либо самок (b1=β2/β1=0, β2=0), происходящим с ростом численности младшего возрастного класса; 2) процессы выживаемости у самок и самцов как неполовозрелых, так и репродуктивного возраста, не отличаются (b=1). Показано, что повышение репродуктивного Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла потенциала a приводит к потере стойкости сбалансированного решения системы и возникновению квазипериодических колебаний. При этом, бифуркационное значение a миниатюризируется с ростом коэффициента выживаемости взрослых особей (s) и при огромных значениях s Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, возможно окажется даже меньше 1 (рис. 2 а).



Рис. 2. Сценарии конфигураций предельных рассредотачиваний численности самок f в аттракторах системы (4) зависимо от величин характеристик a при h=0.01 (а) и h при а=0.66 (б Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла) при фиксированных значениях b=0, s=v=0.75. Поведения предельных рассредотачиваний численности половозрелых самцов m и особей младшего возрастного класса p подобны

Уменьшение величины h, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов (практически, уменьшение «роли» самцов Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла либо повышение их репродуктивных способностей), также приводит к потере стойкости равновесия и переходу к повторяющимся и хаотическим режимам (рис. 2 б).

Более детально бифуркационные переходы можно проследить по портретам аттракторов в фазовом пространстве системы Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла (рис. 3).



Рис. 3. Предельные линии движения (аттракторы) системы (4) при b=0, h=0.01, s=0.75 и а) a=0.655, б) a=0.656, в) a=0.668


В 2.2.4. исследуется развитие двухвозрастной популяции при наибольшей сбалансированной численности половозрелых самок () либо самцов (). Находятся Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла выражения, надлежащие границам стойкости, демонстрируются некие варианты аттракторов в фазовом пространстве.

В 2.2.5. исследуется поведение системы в случае, когда выживаемости половозрелых самок и самцов различаются (), а выживаемости неполовозрелых особей схожи ().

Сравнение изображений Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла предельных структур и значений размерности аттракторов, получаемых в случаях, когда выживаемости половозрелых самок и самцов схожи (рис. 4 а, б) и различны (рис. 4 в, г), позволяет заключить, что различие в коэффициентах выживаемости самцов и самок Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла добавляет «объем» получаемым предельным траекториям и, тем, наращивает размерность аттракторов.



Рис. 4. Предельные линии движения системы (4) при h=0.1, b=1 и a=5.503, s=v=0.5 (а); a=5.12, s=0.5, v=0.9 (в); и изменение наибольшего ляпуновского Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла показателя (λ1) и размерности (D) аттрактора зависимо от значения параметра a при s=v=0.5 (б); s=0.5, v=0.9 (г). Ляпуновские характеристики вычислены по методу Бенеттина, размерность аттрактора находилась по формуле Каплана-Йорка (Ланда, Неймарк, 1987)


Глава 3. Оптимизация Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла промысла для двухвозрастной популяции

В главе 3 исследуется задачка определения уровня рационального изъятия из двухвозрастной популяции.

В параграфе § 3.1. в модель двухвозрастной популяции при плотностно - зависимом лимитировании выживаемости молоди вводится промысловое изъятие, с Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла учетом которого система (1) воспринимает вид:

, (5)

где u1 (0≤u1≤1) и u2 (0≤u2≤1) – толики изъятия неполовозрелых и половозрелых особей, соответственно.

Толики u1 и u2 при сбалансированном уровне изъятия обеспечивают промысел, суммарный доход от которого Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла определяется соотношением

, (6)

где и обозначают стационарные численности молоди и взрослых, c1 и c2 – среднемноголетние цены одной особи младшего и старшего возрастного класса, соответственно.

Задачка оптимизации промысла заключается в определении хороших толикой изъятия Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и сбалансированных значений численности популяции, которые бы обеспечили таковой сбалансированный промысел, который с учетом цен, давал наибольший доход от его реализации.

Намеченная цель решалась для 2-ух видов функции выживаемости неполовозрелых особей: а) ; б Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла) , где и – относительные численности популяции, ρ=β/α – коэффициент интенсивности внутрипопуляционной конкуренции.

В § 3.2. рассматривается задачка оптимизации промысла с неизменной толикой изъятия из 2-ух возрастных классов. Показано, что сбалансированный доход (6) не имеет максимума снутри Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла области {u1(0,1); u2(0,1)}, потому одновременное изъятие особей из 2-ух возрастных классов не является хорошим. Наибольшее значение функции дохода (6) нужно находить на границах области {u1=0; u2(0,1)} и {u1(0,1); u2=0)}. В связи с этим, в § 3.3. подверглась Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла рассмотрению задачка оптимизации промысла с неизменной толикой изъятия взрослых особей, а в § 3.4. – соответственная задачка для младшей возрастной группы.

В § 3.5. сопоставлены значения дохода при промысле особей младшего и старшего возрастных классов и показано Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, что хорошим является изъятие из 1-го возрастного класса, а какого конкретно определяется значениями популяционных характеристик и соотношением цен (рис. 5).



c1=1, c2=1

c1=0.1, c2=1

c1=1, c2=1.988

Рис.5. Поверхности функции дохода зависимо Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла от значений цен при , a=1.8, v=0.2, ρ=0.5


В § 3.6. проведено исследование воздействия промысла с неизменной толикой изъятия на динамику численности двухвозрастной популяции. Показано, что при ведении промысла с неизменной толикой изъятия существует область значений популяционных характеристик Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, при которых наблюдаются двухгодичные колебания численности. В 3.6.1 установлено, что промысловое воздействие на старший возрастной класс приводит к повторяющейся динамике только в той области значений характеристик, где схожая динамика наблюдается и для неэксплуатируемой популяции Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Вкупе с тем, как показано в 3.6.2, изъятие молоди может поменять тип динамического поведения, соответствующего для свободной популяции (рис. 6 а), и даже вызывать постоянные колебания численности при значениях характеристик, обеспечивающих устойчивое Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла равновесие в отсутствии промысла (рис. 6 б).



а)

б)

Рис. 6. Изменение численностей молоди и взрослых особей без управления (x, y), до промысла (x+(uM), y(uM)) и после промысла (x-(uM), y(uM Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла)) с неизменной толикой изъятия неполовозрелых особей uM при , а) a=5, ρ=5, v=0.2, x1=0.05, y1=0.05, uM =0.64; б) a=2, ρ=1.758, v=0.02, x1=0.1, y1=0.06, uM=0.32. Промысел неполовозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования


Эта нестационарность приводит к необходимости перехода от Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла стратегии с неизменной толикой изъятия к таковой стратегии, которая базирована в постоянном изъятии избытка численности над значением, соответственного величине наибольшего прироста популяции. В данном случае наилучшее однопараметрическое управление имеет вид (Свирежев, 1975; Скалецкая Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла и др., 1979; Абакумов, 1994):

(7)

где – количество изъятых особей в n-м году, zn – численность используемого возрастного класса в n-м году, zM – такая численность, при которой осуществляется наибольший прирост популяции.

В Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла § 3.7. приводится решение задачки оптимизации промысла для половозрелых особей, в § 3.8. – для неполовозрелых особей на базе правила управления (7). Определены такие значения численности популяции и толики изъятия на каждом шаге управления, которые обеспечивают очень вероятный Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла промысел за конечный просвет времени. Показано, что в отличие от промысла с неизменной толикой изъятия, такая стратегия всегда выравнивает динамику численности двухвозрастной популяции (рис. 7).



Рис. 7. Изменение численностей молоди и взрослых особей без Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла управления (x, y), до промысла (x(V*), y+(V*)) и после промысла (x(V*), y-(V*)), (x(uM), y-(uM)) из половозрелой части популяции при и a=2, ρ=4.5, v=0.1, x1=0.09, y1=0.05, uM=0.35. Промысел Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла половозрелых особей вводится на 26 шаге моделирования


В § 3.9. рассматривается задачка оптимизации промысла для популяции с возрастной и половой структурой, которая описывается моделью (4). В 3.9.1. дискуссируется постановка задачки рационального управления промыслом в стационарном режиме. В общем случае Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла эта задачка может быть решена численными способами при узнаваемых значениях популяционных характеристик. В связи с этим в 3.9.2.-3.9.4. проанализированы личные случаи, когда изъятие ведется дифференцированно из одной половозрастной группы. Рассмотрено изменение величины хорошей Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла толики изъятия половозрелых самцов от популяционных характеристик системы (коэффициентов рождаемости a (рис. 8 а), величины h, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов (рис. 8 б), и выживаемости половозрелых самок s (рис. 8 в)).



а) h=0.011, s Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла=0.91

б) a=0.819, s=0.91

в) a=0.819, h=0.011

Рис. 8. Зависимость хорошей толики изъятия половозрелых самцов u3 от характеристик системы: а) коэффициента рождаемости a, б) величины h, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, в) выживаемости взрослых самок s при α=0.5, β=, v=0.86. Изменение значений хороших толикой изъятия неполовозрелых особей и половозрелых самок от рассмотренных характеристик аналогично.


Глава 4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных

(на Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла примере Еврейской автономной области)

В § 4.1. приведены результаты анализа главных тенденций конфигурации численности промысловых популяций и оптимизации промысла на базе одномерных моделей (моделей Бивертона – Холта, Рикера и Мальтуса). Оценка характеристик моделей проведена по учетным данным Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла последующих популяций животных: медведь, волк, лиса, выдра, соболь, колонок, лось, изюбрь, кабан, косуля, кабарга, белка, заяц.

В § 4.2. на базе измененного варианта модели Рикера с учетом наружных причин проведен анализ воздействия Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла причин среды на динамику численности промысловых популяций. А именно, в пт 4.2.1. было проанализировано воздействие припасов кедра корейского на динамику численности популяции белки. В 4.2.2. представлен модельный анализ воздействия высоты снежного покрова на динамику численности Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла популяций копытных (лося, изюбря, кабана и косули). Показано, что колебания численности рассматриваемых копытных животных обоснованы нехорошим воздействием многоснежных зим, предыдущих размножению. На рис. 9 приведены графики учетной и модельной численности популяции белки и изюбря Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Как видно из рис. 9, модель Рикера улавливает общие тенденции динамики численности и обрисовывает главные всплески наблюдаемой численности.



а)

б)

Рис. 9. Данные учета и результаты моделирования динамики численности популяций а) белки зависимо от Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла припасов орехов кедра корейского в ЕАО, и б) изюбря зависимо от высоты снежного покрова в госпромхозе «Облученский» ЕАО


^ Главные РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ РАБОТЫ:

  1. Показано, что тип популяционной динамики (переход к сбалансированным состояниям Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла либо постоянным циклам, квазипериодические либо хаотические колебания) значительно находится в зависимости от соотношения характеристик, характеризующих интенсивность рождаемости, выживаемость особей различных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности.

  2. Повышение средней персональной приспособленности особей (т Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла.е. повышение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в моделях экологически лимитированных популяций может приводить к потере стойкости и появлению хаотических аттракторов, структура и размерность которых изменяются при изменении характеристик модели Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Половая асимметричность коэффициентов выживаемости содействует повышению размерности аттракторов.

  3. Показана возможность возникновения хаотических режимов динамики численности при увеличении репродуктивных потенций самцов (к примеру, при переходе к полигамному нраву размножения и при уменьшении толики самцов, нужной для Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла удачного воспроизводства популяции).

  4. Показана возможность хаотизации популяционной динамики для видов с низкой плодовитостью, в случае, когда регуляция роста численности осуществляется методом понижения выживаемости неполовозрелых самцов с ростом численности пополнения популяции.

  5. Решена Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла задачка оптимизации сбалансированного промысла для двухвозрастной популяции при плотностном лимитировании молоди. Показано, что хорошим является изъятие из 1-го возрастного класса, а какого конкретно определяется значениями популяционных характеристик и соотношением цен. Получены Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла аналитические формулы для расчета хороших сбалансированных толикой изъятия и значений численностей, обеспечивающих наибольший прирост популяции.

  6. Показано, что промысел из двухвозрастной популяции с неизменной хорошей сбалансированной толикой изъятия при определенных значениях популяционных характеристик приводит Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в постоянном изъятии избытка численности над значением, соответственного величине наибольшего прироста популяции.

  7. Показано, что повышение коэффициента, характеризующего интенсивность рождаемости, и коэффициента выживаемости Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла взрослых самок, также уменьшение величины, характеризующей зависимость рождаемости от соотношения полов, приводят к повышению значения хороших толикой промыслового изъятия из трехкомпонентной популяции. Но изъятие на наивысшем уровне очень небезопасно для популяции Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, так как маленькое понижение интенсивности рождаемости либо выживаемости самок приводит в данном случае к резвому понижению численности популяции прямо до ее полного вырождения.

8. Выполнена оценка характеристик динамических моделей (в том числе и измененных Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла вариантов с учетом воздействия наружных причин) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих, обитающих на местности Среднего Приамурья. Для каждого вида рассчитаны рациональные в данных критериях значения численности и рациональные Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла квоты изъятия для местности Еврейской Автономной области.

Главные результаты и выводы истинной диссертационной работы размещены. Ниже приведены главные публикации по теме диссертации.

^ Публикации в журнальчиках, входящих в Список ВАК РФ:

  1. Ревуцкая Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, О.Л., Фрисман, Е.Я. Математическая модель динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. T.11, №1(7). С. 1588-1595.

  2. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла. Сложные режимы динамики численности популяции с возрастной и половой структурой // Доклады Академии. 2010. Т. 431, № 6. С. 844-848.

  3. Фрисман, Е.Я., Неверова, Г.П., Ревуцкая, О.Л., Кулаков, М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла». 2010. Т. 18, № 2. С. 111-130.

  4. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П. Моделирование динамики лимитированной популяции с возрастной и половой структурой // Математическое моделирование. 2010. Т. 22, № 11. С. 65-78.

  5. Frisman, E.Ya., Neverova, G.P., Revutskaya, O Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла.L. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure // Ecological Modelling. 2011. V. 222. Р. 1943-1950.

Статьи в научных сборниках и повторяющихся научных изданиях:

  1. Фрисман, Е.Я., Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла.П. Анализ популяционной динамики промысловых млекопитающих Среднего Приамурья Рф: математическое моделирование и оценка ресурсного потенциала // Био ресурсы Далекого Востока: полный региональный проект ДВО РАН /под ред. Ю.Н. Журавлева. Москва: Приятельство научных изданий Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла КМК, 2007. С.184-202.

  2. Ревуцкая, О.Л., Неверова, Г.П., Фрисман, Е.Я. Оценка рационального промыслового изъятия охотничьих животных на местности Среднего Приамурья Рф // Региональные задачи. 2008. № 9. С. 34-38.

  3. Ревуцкая, О.Л. Анализ воздействия Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла высоты снежного покрова на динамику численности одичавших копытных (на примере Еврейской автономной области) // Региональные препядствия. 2009. № 12. С. 8-15.

  4. Ревуцкая, О.Л. Анализ воздействия припасов корма на динамику численности популяции белки (на примере Еврейской автономной области Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла) // Региональные трудности. 2010. Т. 13, № 2. С. 37-44.

Публикации в материалах научных мероприятий:

  1. Frisman, E. Ya., Revutskaya O. L., Neverova, G. P. Population Dynamics of Hunting Mammals in Russian Middle Priamurye: Mathematical Modeling and Estimation of Resource potential Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла // International Union of Game Biologist XXVIII Congress, August 13-18, 2007, Uppsala (Sweden). Uppsala, 2007. P. 129.

  2. Revutskaya, O., Neverova, G., Frisman, E. Dynamics modes of a number in density-dependent two-age-structured model // 6th European Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), June 30–July 4, 2008, Saint-Petersburg (Russia). Saint-Petersburg, 2008. P.107.

  3. Revutskaya, O.L., Frisman, E.Y. Model analysis of the forage reserve and the snow depth influence on the Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла wild boar population dynamics in the Russian Middle Priamurye // 8th International Symposium on Wild Boar and Other Suids. September 1-4, York: The Food and Environment Research Agency, UK. York, 2010. P. 28-29.

  4. Ревуцкая, О.Л. Определение Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла рационального промыслового изъятия для двухвозрастной лимитированной популяции // Доклады III интернациональной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г. Пущино. Москва: УРАН ИМПБ РАН, 2010. С. 210-211.

  5. Revutskaya, O.L., Neverova, G.P., Frisman Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла, E.Y. Dynamic modes in a discrete two-sex age-structured three-component population model // 7th European Conference on Ecological Modelling. 30 May -2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy). P. 85-86.



Ревуцкая Оксана Леонидовна

Моделирование динамики Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла численности популяции

с возрастной и половой структурой

и оптимизация промысла


Автореферат



Подписано к печати 11.10.2011

Формат 60х84/16.

Усл. п.л. 1.2.

Тираж 100.

Уч-изд л. 1.0.

Заказ 34/2011



Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом Моделирование динамики численности популяции с возрастной и половой структурой и оптимизация промысла-Алейхема, 4.

Отпечатано типографией Дальневосточной гос социально-гуманитарной академии по адресу: г. Биробиджан,
ул. Широкая 70-а, к. 115, тел. 4-01-46





modeli-prinyatiya-reshenij.html
modeli-processa-prinyatiya-reshenij-v-organizacii.html
modeli-profilakticheskoj-raboti-v-ramkah-realizacii-federalnogo-zakona-ot-24-06-1999-120-fz.html