«Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»

Лабораторная работа №8

«Моделирование электрокардиограммы. Исследование электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»


Цель работы: Получить практические способности регистрации электрокардиограммы. На практике узнать необходимость выполнения требований к устройствам съема, для адекватного получения биопотенциалов.
Вопросы теории (начальный уровень):
Физические «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» вопросы строения и функционирования мембран. Транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт. Обычная и об­легченная диффузия. Математическое описание пассивного транспорта.

Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта на при­мере натрий-калиевого насоса.

Мембранные потенциалы «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» и их ионная природа. Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Механизм генерации потенциала деяния. Рефрактерный период. Распространение потен­циала деяния по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам. (Лекция «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» №7, Лекция №8)

Поле диполя. Диполь в электронном поле. Физические базы электрографии тканей и органов. Электрокардиография. Диполь­ный эквивалентный электронный генератор сердца. Теория отведений Эйнтховена. Понятие о мультипольном эквивалентном электронном ге­нераторе сердца. Электрокардиограф «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Векторная электрокардиография. (Лекция №9)


Содержание занятия:

1.Выполнить работу по указаниям в руководстве к данной работе.

2.Оформить отчет.

3.Защитить работу с оценкой.

4.Решить задачки.
Задачки
1.Через мембрану клеточки ток не течёт самопроизвольно. Это означает, что воды «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» снаружи и снутри клеточки электрически нейтральны. Какие концентрации отрицательных органических ионов (ммоль/л) необходимы для поддержания этих жидкостей нейтральными?

2.Получите значение диэлектрической проницаемости  для обычной мембраны. Правдоподобно ли это разъяснение? Растолкуйте «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». (Для липида =3).

3.Было установлено, что от 30 до 40% энергетических потребностей тела (которые в целом составляют 3000 ккал/дн) уходит на поддержание электронного градиента на мембранах клеток. Проверьте эту оценку. Действуйте последующим образом. Энергия поля конденсатора n «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»=1/(2СU2). Напряжение U понятно ( 0,070В), а ёмкость единицы площади равна 10-2 Ф/м2. Нам необходимо знать общую площадь мембран в теле. Представим, что масса тела равна 75 кг, 20% этой массы находится «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в состоянии межклеточной воды. Остальная масса распределяется практически поровну меж большенными и малеханькими мышечными клеточками. Представим, что рядовая мышечная клеточка имеет поперечник 20 мкм и длину 1 см. (Потому что нас интересует общая площадь «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» клеток, то длина обычной мышечной клеточки не имеет значения. Сможете ли вы сказать почему?) Представим, что оба вида клеток имеют =1 г/см3. На основании этой инфы вычислите Еп. Сейчас нам необходимо выяснить скорость, с которой «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» эта энергия может быть сообщена. Это означает: необходимо узнать, с какой скоростью мембранный заряд утечёт, если его не будет поддерживать подвод энергии из какого-нибудь источника. Когда нервная клеточка «зажигается «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»», потенциал деяния имеет длительность около 1 мс. Величина 1 мс недостаточно четкая для использования в расчётах, потому что «поджиг» нервной клеточки является процессом специального типа, аналогичным уровню конденсатора при закорачивании его пластинок. Оборотный «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» процесс время от времени кажется более «нормальным» событием. Как следует, подразумевается, что «нормальное» время, в течение которого заряд утечёт из мембранного конденсатора, равно времени и оборотного процесса (около 10 мс). Используя это значение «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» окончите расчёт.

4.Оцените число ионов натрия, которые входят в обыденную клеточку за время прохождения 1-го потенциала деяния. В какой пропорции во время этого процесса увеличивается внутриклеточная концентрация ионов Na+?

5.Могут ли две электронные силовые полосы «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» когда-нибудь пересечься? Растолкуйте.


^ Лабораторная работа №8

Моделирование электрокардиографии. Исследование электрокардиографа. регистрация электрокардиограмм


Цель работы: Получить практические способности регистрации электрокардиограммы. На практике узнать необходимость выполнения требований к устройствам съема, для адекватного получения «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» биопотенциалов.

Оборудование: электрокардиограф ЭК1К-01, прокладки из марли, смоченные 10% веществом поваренной соли.

^ Ход работы: Подготовка установки к работе.
Для снятия электрокардиограммы будем использовать электрокардиограф ЭК1К-01. Внешний облик установки приведен на «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» рис.12. Перед включением электрокардиографа тумблеры и регуляторы установите в положения, приведенные в таблице 1.


Таблица 1



тумблер

положение

1

скорость движения ленты

50/25 мм/сек (отжаты)

2

чувствительность

10 mm/mV (нажата)

3

тумблер отведений

I

4

угнетение помех

надавить кнопку







Рис.1. Внешний облик электрокардиографа ЭК1К-01


Включите электрокардиограф «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Для снятия электрокардиограммы электроды накладываются по системе стандартных отведений на внутреннюю поверхность предплечья и голени. Для наилучшего контакта электрода с кожей меж ними помещают прокладки из марли, смоченные 10% веществом поваренной соли «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в воде. Провода кабеля отведений соединяются с электродами в последующем порядке:

красноватый - к электроду на правой руке,

желтоватый - к электроду на левой руке,

зеленоватый - к электроду на левой ноге,

темный - к «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» электроду на правой ноге.


Нажмите кнопку записи произведите запись электрокардиограммы с первого отведения. Остановите ленту и установите тумблер отведений в положение II. Произведите запись со второго отведения, остановите ленту и установите тумблер отведений в положение «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» III. Сделайте запись электрокардиограммы с третьего отведения. Установите тумблер отведений в положение 0 нажмите кнопку записи чтоб выехала лента и ее можно было оторвать.

По электрокардиограмме высчитайте число сердечных сокращений.

Оформите отчет «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» по проделанной работе.


^ Пример расчета числа сердечных сокращений:

Высчитать количество сердечных сокращений по электрокардиограмме, изображенной на рис.2.





Рис.2. Электрокардиограмма, записанная со второго отведения.


Скорость движения ленты 25 мм/с. Расстояние меж R-зубцами – 24мм «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм».


Получаем: , где Т-период сокращений. Отсюда:


, либо частота сокращений сокр/мин.


Лекция 8.

Мембранные потенциалы и их ионная природа. Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Механизм генерации потенциала «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» деяния. Распространение потенциала деяния по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.


^ 11.7. Сбалансированный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя

Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во 2-ой половине XVIII в. привели к осознанию того, что функционирование живых «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» тканей сопровождается электронными явлениями. В текущее время бесспорным является тот факт, что генерация и распространение электронных потенциалов — это важное физиче­ское явление в живых клеточках и тканях.

Биопотенциалом именуют разность «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» электронных потенциалов, образующуюся меж 2-мя точками клеток, тканей и орга­нов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Потому их регистрация и анализ являются принципиальным приемом при физиологических «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» исследовательских работах и в диагностике.

Для осознания природы мембранных потенциалов — электри­ческих потенциалов, образующихся меж внутренней и наружной сторонами мембраны, разглядим поначалу модельную систему, представляющую собой сосуд, разбитый полупроницаемой мем­браной (рис. 11.15). Представим «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо большие частички, к примеру молекулы белка, несущие положительный заряд (раствор 1). В правой части сосуда находятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» способна просто пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относитель­ные концентрации соответственных ионов, при которых разность потен­циалов составит около 10 мВ.

Общее число частиц в смесях идиентично «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» (сохраняется их электронейтральность), но концентрация ионов калия во 2-м растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы калия устремятся из раствора 2 в рас­твор 1, а прямо за ними пойдут и ионы хлора (для «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» сохранения электронейтральности смесей). При всем этом концентрация ионов хлора в пер­вом растворе еще более вырастет. Этот процесс будет длиться до установления сбалансированного состояния (так именуемого равновесия Доннана). Меж 2-мя «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» сторонами мембраны появляется разность потенциалов, которая уравновешивает кон­центрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответственных ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

(11.35)

Тут с «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»1 и с2 — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая неизменная, Т — термодинамическая температура, при которой происходит диффузия, F — неизменная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов именуют сбалансированным мембранным потенциалом. Мембранная теория «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Вправду, в живой клеточке концентрация ионов калия существенно больше, чем в межклеточной воды, и большие органические молекулы фактически не попадают через мембрану «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Принципиальным резоном в пользу представлений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов меж внешней и внутрен­ней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах при «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» помощи внутриклеточного микроэлектрода.

Но «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась неидеальной, не способной разъяснить наблюдаемые потом факты отличия настоящих значений потенциалов на мембранах живых клеток от на теоретическом уровне рассчитанных. Оказалось, что сбалансированный мембранный «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» потенциал характерен только для мертвых клеток, или клеток с ослабленным метаболизмом.

В текущее время общепризнанной теорией, объясняющей появление и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» была развита и экспериментально обусловлена им в 50-х гг. XX в. Суть ее состоит в том, что потенциал, имеющийся на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обоснован полупроницаемыми качествами клеточной мембраны и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» неравномерным рассредотачиванием ионов меж клеточкой и окружающей средой. Это рассредотачивание поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

При получении выражения для потенциала покоя принципиально учесть знаки ионов, проникающих через мембрану. Это «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» можно сделать, а именно, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя заносят ионы натрия, калия и хлора. Суммарная «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» плотность потока этих ионов с учетом их символов равна


(11.36)

Для живой клеточки типично не сбалансированное рассредотачивание веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число разных ионов, проходящих в единицу «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» времени через мембрану вовнутрь клеточки, равно числу выходящих из клеточки ионов, именуют стационарным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J = 0.

Для плотности потоков положительных ионов «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» натрия и калия и отрицательно заряженных ионов хлора запишем общее выражение на основании (11.33) и (11.34)

(11.37)

Тут квадратными скобками [ ]i, и [ ]0 обозначены концентрации ионов соответственно снутри и вне клеточки. Сократив (11.37) на , раскрыв «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» выражения и перегруппировав их, получаем

PNa[Na+]i + РК[К+]i + РСl[Сl-]0 = e {PNa[Na+]0 + РК[К+]0 + РС1[Сl-] i},

либо



Логарифмируя это выражение, находим

(11.38)

Если от безразмерного потенциала возвратиться к электронному потенциалу «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» [см. (11.29)], то из (11.38) получаем

(11.39)


— уравнение Гольд мана — Ходжкина — Катца.

Разные концентрации ионов снутри и вне клеточки сделаны ионными насосами — системами активного транспорта. Можно сказать, что потенциал покоя должен активному переносу.

Для большей наглядности «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» разглядим схематично ионные пото­ки, имеющиеся в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, надлежащие диффузионным потокам «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» за счет градиентов концентрации соответственных ионов. Обозначены также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.



Понятно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высочайшая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов прони­цаемости «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» для различных ионов равно:



Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет обычный диффузии только в одну сторону — снаружи внутрь. Но «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» Ма+-К+-АТФаза активно выводит ионы натрия из клеточки, а калия — в клеточку. Потенциал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутриклеточного места.

На основании огромного «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может значительно различаться для различных клеток. В таблице 19 приведены данные для разных тканей.

Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для разных тканей

Ткань

Потенциал покоя, мВ

Аксон кальмара

Нерв лягушки

Поперечно-полосатое «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» мышечное волокно лягушки

Сердечное мышечное волокно лягушки

Сердечное волокно собаки

Клеточки водных растений

60

70

88

70

90

100-120


^ 11.8. Потенциал деяния и его распространение

Все живы клеточки при действии разных раздражителей (хим, механических, температурных и пр.) способны перебегать в возбужденное «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» состояние. Опыт указывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуждении краткосрочна, и после окончания возбуждения через некое время «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» вновь восстанавливается начальный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, именуется потенциалом деяния. На рис. 11.17 представлен потенциал деяния огромного аксона кальмара, обозначены отдельные стадии конфигурации потенциала. А именно, для «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» клеточки характерен так именуемый запаздывающий потенциал, когда в течение некого времени на мембране существует даже наименьший потенциал, чем потенциал покоя.

Было показано, что возбуждение связано с повышением электропроводности клеточной мембраны. При «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» всем этом временная зависимость электропроводимости повторяла форму потенциала деяния. Чтоб решить вопрос, для каких ионов меняется проницаемость мембраны, следует направить внимание, что потенциал деяния приводит к краткосрочному возрастанию потенциала снутри клеточки (см. рис «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». 11.17). Отрицательный относительно наружной среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить сбалансированные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К+, Na+ и Сl- величины -90, +46 и -29 мВ. Потому «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» что при изменении проницаемости мембраны для какого-нибудь иона этот ион будет просачиваться через нее, стремясь сделать сбалансированное состояние, то числовые данные демонстрируют, что вовнутрь клеточки попадают ионы Na+, создавая «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» там положительный потенциал. Как следует, при возбуждении клеточки в исходный период возрастает проницаемость мембран конкретно для ионов натрия. «Натриевая теория» появления потенциала деяния была предложена, разработана и экспериментально доказана А. Ходжкином и А. Хаксли «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.



Измерить проницаемость мембран для какого-нибудь иона (по другому говоря, электропроводимость либо сопротивление мембраны для этого иона) можно, если на основании «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» закона Ома отыскать отношение тока к напряжению, либо напротив. Практическая реализация таковой задачки осложняется тем, что проницаемость (электронное сопротивление) мембраны при возбуждении меняется с течением времени. Это приводит к перераспределению электронного напряжения в цепи «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», и разность потенциалов на мембране меняется. Ходжкин, Хаксли и Катц смогли сделать опыт с фиксацией определенного значения разности потенциала на мембране. Это позволило им провести измерение ионных токов и, как следует, проницаемости (сопротивления «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм») мембран для ионов. Оказалось, что отношение проницаемостей мембраны для ионов натрия и калия фактически повторяет форму потенциала деяния. Не считая того, были получены кривые временной зависимости ионных токов через мембрану (рис. 11.18). На «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» этом рисунке кривая 1 соответствует временной зависимости суммарного ионного тока через мембрану огромного аксона кальмара, приобретенного при изменении потенциала на мембране до +56 мВ (потенциал покоя равен 60 мВ). Сначала направление тока негативно «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», что соответствует прохождению положительных ионов через мембрану клеточки. Было установлено, что ток этот обоснован прохождением ионов натрия вовнутрь клеточки, где концентрация их существенно меньше, чем снаружи.

Естественно, что при таком нарушении равновесия ионы калия «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» начнут передвигаться наружу, где их концентрация значительно меньше. Для того чтоб узнать, какая часть тока «натриевая», а какая «калиевая», можно провести то же возбуждение, но в искусственных критериях, когда «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в среде, окружающей аксон, нет натрия. В данном случае (см. кривую 2) ток обусловливается только выходом ионов калия наружу из клеточки. Разница значений тока для 2-ух кривых показана на кривой 3: кривая 3 есть разность «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» кривых 1 и 2. Она дает зависимость от времени ионного тока натрия. На этой кривой часть а соответствует открыванию натриевых каналов, а б — их закрытию (инактивации).

В целом последовательность событий, происходящих на клеточной мембране при «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» возбуждении, смотрится последующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для ионов натрия (проницаемость мембраны растет более чем в 5000 раз). В итоге отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» потенциала (фаза деполяризации мембраны). Потом поступление натрия из наружной среды прекращается. В это время натриевые каналы запираются, но открываются калиевые. Калий проходит в согласовании с градиентом концентрации из клеточки «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» до того времени, пока не восстановится начальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет собственного начального значения (фаза реполяризации). По сути выход ионов калия из клеточки длится подольше, чем это требуется для восстановления «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» потенциала покоя. В итоге за пиком потенциала деяния следует маленькой минимум (за­паздывающий потенциал).

Ионные каналы имеют белковое происхождение (см. рис. 11.3 и 11.13). Они селективно (выборочно) пропускают ионы различного вида «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Канал может быть «закрыт» (блокирован) молекулами ядовитых веществ, его пропускная способность находится в зависимости от деяния неких фармацевтических средств. Потому теория ионных каналов в мембранах является принципиальной частью молекулярной фармакологии.



Механизм распространения потенциала деяния в «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» деталях рассматривается в курсе обычной физиологии. Мы же разглядим только некие главные положения. Распространение потенциала деяния повдоль нервного волокна (аксона) обосновано появлением так именуемых локальных токов, образующихся меж возбужденным и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» невозбужденным уча­стками клеточки. На рис. 11.19 схематично указаны отдельные стадии появления и распростране­ния потенциала деяния. В состоянии покоя (рис. 11.19, а) наружняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя — отрицательный. В момент «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную (рис. 11.19, б). В итоге этого меж возбужденным и невозбужденным участками мембраны появляется разность потенциалов. Наличие разности потенциалов и приводит к возникновению меж этими участками локальных токов «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». На поверхности клеточки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; снутри клеточки он течет в оборотном направлении (рис. 11.19, в). Локальный ток, как и хоть какой электронный ток, раздражает примыкающие «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» невозбужденные участки и вызывает повышение проницаемости мембраны. Это приводит к появлению потенциалов деяния в примыкающих участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановитель­ные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в свою очередь становится электроотрицательным и возникающий ло­кальный ток раздражает последующий за ним участок. Этот процесс неоднократно повторяется и обусловливает распространение им­пульсов возбуждения по всей длине клеточки в обоих направлениях «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» (рис. 11.19, г). В нервной системе импульсы проходят только в опре­деленном направлении из-за наличия синапсов, владеющих однобокой проводимостью.

По электронным свойствам аксон припоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Но для «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» того чтоб в кабеле не было значимых утрат энергии при протекании тока, сопротивление его должно быть малым, а сопротивление изоляции — очень огромным. В аксоне проводящим веществом служит аксоплазма, т. е. раствор электролита, удельное сопротивление «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» которого в миллионы раз больше, чем у меди либо алюми­ния, из которых изготавливают обыденные кабели. Удельное сопротивление биомембран довольно велико, но вследствие их малой толщины сопротивление изоляции «аксонного кабеля «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»» в сотки тыщ раз меньше, чем у технического кабеля. По этой причине однородное нервное волокно не может проводить электронный сигнал на дальнее расстояние, интенсивность сигнала стремительно затухает. Расчеты демонстрируют, что напряжение «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» на мембране волокна будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от места возбуждения (рис. 11.20). Если величина потенциала деяния в месте возбуждения была равна mах, то на расстоянии l от этого места потенциал на мембране «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» будет равен:

(11.40)

где — неизменная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному закону. Данную величину можно высчитать по последующей приближенной формуле:

(11.41)

где d — поперечник волокна, R — поверхностное сопротивление «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» мембраны в Ом • м2 (т. е. сопротивление 1 м2 ее поверхности) и  — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.

Расчеты, проведенные для аксона кальмара, демонстрируют, что на конце аксона величина сигнала должна быть ничтожно малой «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Но существование локальных токов приводит к тому, что возбуждение передается по нервному волокну без затухания. Это разъясняется тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану до критичного уровня, а потенциалы деяния в каждом «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» участке мембраны поддерживаются независящими ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

Из (11.40) видно, что с повышением  степень затухания сигнала миниатюризируется. Было показано, что при всем этом увеличивается скорость проведения импульса, а «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» это очень принципиально для жизнедеятельности хоть какого организма. Величины  и  приблизительно схожи для всех животных клеток, и потому роста неизменной длины  можно достигнуть методом роста поперечника d аксона. Вот поэтому у «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» кальмаров аксоны добиваются «гигантских» размеров (поперечник до 0,5 мм), что обеспечивает кальмару довольно резвое проведение нервного импульса и, как следует, скорость реакции на наружные раздражители.

У высокоорганизованных животных с развитой нервной системой толстые «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» волокна оказываются неэкономичными, и затухание сигнала предотвращается другим методом. Мембраны аксонов у их покрыты миелином — веществом, содержащим много холестерина и не много белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миелина существенно выше удельного сопротивления других био мембран «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Кроме этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обыкновенной мембраны, что приводит к возрастанию поперечника волокна и соответственно величины . Как видно из рис. 11.21, миелиновая оболочка не на сто процентов покрывает все «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» волокно; оно разбито на отдельные сегменты, меж которыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона конкретно соприкасается с внеклеточным веществом. Области, в каких мембрана контактирует с веществом, именуют перехва­тами Ранвье «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». В связи с огромным сопротивлением миелиновой оболочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затухание сигнала резко миниатюризируется. При возбуждении 1-го узла появляются токи меж ним и другими узлами «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает возникновение в этом месте потенциала деяния, и процесс распространяется по всему во­локну. Энергозатраты на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином, существенно меньше, чем по немиелинизированному, потому «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» что полное количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, существенно меньше, чем если б они проходили через всю поверхность мембраны. При неких заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При перекрытии узлов нервного волокна анестезирующими средствами, к примеру ядом кураре, сопротивление аксона увеличивается и прохождение сигналов по нерву замедляется либо совершенно прекращается.

Так как «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» узлы замыкаются через аксоплазму и внеклеточную среду, то можно представить, что при увеличении сопротивления наружной среды скорость проведения нервного импульса уменьшится. Это предположение было испытано на опыте. Нервные волокна поначалу помещали «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в морскую воду, а потом в масло с огромным удельным сопротивлением. Скорость проведения им­пульса во 2-м случае уменьшалась в 1,5—2 раза (зависимо от поперечника волокна).

Существует некая формальная аналогия меж распространением потенциала деяния по нервному «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» волокну и электрической волной в двухпроводной полосы либо коаксиальном кабеле. Но меж этими процессами имеется большое отличие. Электрическая волна, распространяясь в среде, слабеет, потому что тратит свою энергию. Волна возбуждения, прохо «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»­дящая по нервному волокну, не затухает, получая энергию в са­мой среде (энергию заряженной мембраны). Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, именуют автоволнами, а среду — активно-возбудимой средой (ABC). В § 11.9 подвергнутся «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» рассмотрению более тщательно характеристики авто волн, распростра­няющихся в ABC.


^ 11.9. Активно-возбудимые среды. Автоволновые процессы в сердечной мышце

Понятие об автоволнах. Остановимся более тщательно на понятии «автоволны». Автоволной именуется процесс распространения возбуждения «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в ABC. Автоволны, в отличие от других видов волн (механических, электрических), не переносят с собой энергию, а употребляют энергию ABC. При всем этом ABC состоит из большого числа отдельных частей «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», любой из которых обладает своим источником энергии и может находиться в одном из 3-х состояний: покой, рефрактерность либо возбуждение. Эле­мент, находящийся в покое, может возбудиться при содействии с примыкающими элементами. Если же элемент ABC «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» уже возбуж­ден, то примыкающие элементы не могут дополнительно возбуждать его. Состояние рефрактерности (невозбудимости) типично тем, что элемент нельзя возбудить обыденным стимулом, в то же время он находится в невозбужденном состоянии «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» и сам не способен воз­будить примыкающие элементы среды.

Приятным примером автоволны является процесс распространения пожара в степи. Пламя распространяется по сухой травке (области с определенным припасом энергии). При всем этом каждый покоящийся «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» элемент среды (сухая травинка) загорается от предшествующего (находящегося в возбуждении). Фронт волны (линия огня) идет вперед, оставляя за собой элементы в состоянии рефрактерности (спаленную травку). Через некое время элементы «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» среды приходят в состояние покоя (растет новенькая травка и сохнет). Понятно, что неплохим методом борьбы со степным пожаром является поджигание травки во встречном направлении (инициация встречной автоволны). При всем этом пожар в «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» степи угасает, так как за фронтом каждой волны размещается зона рефрактерности, в какой энергия ABC на сто процентов израсходована.

Таким макаром, автоволнам не характерна интерференция и дифракция, они взаимно уничтожают друг дружку «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» при встрече (аннигилируют). Не считая того, автоволны не отражаются от границы раздела сред. Автоволна, распространяющаяся в ABC, сохраняет свои свойства за счет энергии среды.

В живом организме многие принципиальные функции осуществляются средством «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» автоволновых процессов. Так, нервные и мышечные волокна являются средами с распределенными источниками энергии. При всем этом в каждой точке, до которой доходит возбуж­дение, вновь генерируется потенциал деяния. Таким макаром, автоволны повсевременно «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» распространяются по клеточкам скелетной мускулатуры, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, в миокарде и т. д.

Сердечная мускула как пример ABC. Процессы проведения возбуждения в сердечной мышце (миокарде) можно моделировать на тканевом уровне с «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» внедрением понятия ABC. Мышечные волокна миокарда имеют клеточное строение. Энергообеспечение клеток миокарда (миоцитов) осуществляется в итоге поочередного протекания процессов, связанных с выработкой АТФ, транспортом энергии от мест образования к местам использования и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» реализацией сокращения миокарда, также поддержания ион­ных градиентов на клеточных мембранах.

Хотя структурная организация миоцитов неоднородна, сердеч­ную мышцу с неким приближением можно представить как однородную проводящую ABC. В текущее время имеется неограниченное количество «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» экспериментальных и теоретических данных, позволяю­щих видоизменять ионную теорию возбуждения Ходжкина и Хаксли в применении к миокарду.

На рис. 11.22 представлен потенци­ал деяния миоцита, где обозначены все фазы возбудимости клеточки миокарда. В «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» отличие от нервной клеточки, потен­циал деяния миоцита состоит из очень резвой фазы деполяризации (1), реполяризации — плато (2) и фазы резвой реполяризации (3). Продолжительность потенциала деяния составляет для различных клеток миокарда 250— 300 мс. Потенциал деяния «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» миоцитов формируется ионными потоками, нрав которых не полностью соответствует теории Ходжкина— Хаксли (см. § 11.8). Стремительная деполяризация обоснована идущими в клеточку ионами натрия. Следующее формирование плато потенциала деяния связано, в главном, с переносом ионов кальция «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм». В этой фазе работают кальциевые и калиевые каналы. Процесс реполяризации, за счет которого значительно растет продолжительность потенциала деяния клеток миокарда, обоснован 2-мя причинами. Во-1-х, появляется выходящий из клеточки поток ионов калия (аналогично «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» нервным клеточкам). Во-2-х, миниатюризируется поток входящих ионов кальция.

Одним из принципиальных параметров сердца является ритмичность его деятельности. Она обеспечивается согласованной работой многофункциональных узлов сердца — особенных скоплений нервных и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» мышечных клеток. Возникновение аритмии считают более небезопасным ви­дом сердечных патологий. Не случаем потому моделирование процессов распространения возбуждения по миокарду при помощи представлений об ABC оказалось настолько принципиальным и увлекательным для использования в поликлинике.

^ Тау «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»-модель распространения возбуждения в сердечной мышце. Распространение возбуждения в миокарде обусловливает последовательность сокращения различных отделов сердца. Аномалии проведения возбуждения являются принципиальной предпосылкой нарушения ритма сердца. В 1964 г. янки Винером и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» Розенблютом была предложена математическая модель, объяс­няющая аномалии проведения возбуждения в миокарде. Позже ее стали именовать may-люде лью. Создатели вводят теоретическую модель возбудимой ткани. При всем этом основными допущениями тау-модели являются последующие «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»:

1) изменение потенциала деяния миоцита аппроксимируется линейной функцией;

2) любая клеточка может находиться в одном из 3-х состояний — покоя, возбуждения, рефрактерности. При всем этом возбуждение наступает в этом случае, если потенциал «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» на мембране клеточки превосходит некое значение, называемое пороговым ( > пор). Если же потенциал  больше потенциала покоя, но меньше порогового, пок <  < пор, то клеточка невозбудима (находится в рефрактерном состоянии);

3) возбуждение распространяется от одной точки среды к «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» другой с неизменной скоростью .

Анализируя эти допущения тау-модели, просто осознать, что создатели практически представляют миокард как ABC, в какой могут распространяться автоволны возбуждения. Изобразим такую волну возбуждения в двумерной «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» системе координат  = f(x) (рис. 11.23). Тут х — координата, повдоль которой распространяется автоволна,  — потенциал на мембране миоцита. Участок  представляет фронт волны и соответствует совокупы клеток, находящихся в возбужденном состоянии. За ней следует «рефрактерный «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» хвост» (R - ), в области которого клеточки находятся в состоянии рефрактерности. Величина , представляет собой длину волны возбуждения. Винером было введено последующее соотношение:

Из этой формулы следует, что при сохранении всепостоянства скорости распространения волны возбуждения  повышение периода «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» рефрактерности R приводит к возрастанию величины А.. Если в среде есть участки с разной рефрактерностью, то длины волн возбуждения в их различаются. Для большей наглядности волну возбуждения схематически нередко «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» изображают в виде 2-ух участков (рис. 11.24), соответственных фронту волны (участок 1) и рефрактерному «хвосту» (участок 2).

Предложенная тау-модель позволила создателям разъяснить механизм появления разных аномалий проведения возбуждения в сердечной мышце, а именно циркуляцию возбуждения и трепетание «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» предсердий.





^ Особенности распространения автоволн в кольце. Одной из обстоятельств нарушения ритма сердца может быть образование в миокарде замкнутого пути, по которому циркулирует волна воз­буждения. Образование таковой волны можно смоделировать «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в не­котором гипотетичном кольце (рис. 11.25). Если кольцо одно­родно по рефрактерности (рис. 11.25, а), то две волны возбужде­ния, идущие по кольцу от источника возбуждения (линия АВ), аннигилируют при встрече на полосы А «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»'В'. Вторичное возбуждение опять приводит к образованию автоволн, распространяющихся с схожей скоростью в обратных направлениях. Процесс этот повторяется неоднократно, ритм следования волн воз­буждения в кольце не нарушается.

Другая картина имеет место «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», если в кольце есть некоторый участок CD, элементы которого имеют период рефрактерности R2 больший, чем период рефрактерности R1 других частей кольца. При определенных критериях в данном случае может появиться не «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»­прерывно бегущая по кольцу (циркулирующая) автоволна.



1-ая автоволна, идущая от полосы АВ, как и в прошлом случае, аннигилирует на полосы А'В'. Представим, что через не­которое время после прохождения первой волны возбуждения «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» появляется 2-ая волна (рис. 11.25, б). Если это время меньше пе­риода рефрактерности R2, 2-ая волна слева дойдет до участка CD, когда его элементы все еще находятся в рефрактерном состоянии и не могут «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» возбудиться. Как следует, 2-ая волна возбуждения, идущая слева, затухает, и остается только волна, идущая справа. Если она доходит до участка CD, когда его элементы придут в состояние покоя, волна проходит этот участок «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», и дальше в кольце появляется незатухающий процесс — циркуляция волны возбуждения (рис. 11.25, в). Процесс будет длиться до того времени, пока не израсходуется энергия среды.

Трансформация ритма на неоднородном по рефрактерности прямолинейном участке «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» ABC. Другой нрав аномалии проведения возбуждения в миокарде имеет место, если рассматривать значимый по площади прямолинейный участок сердечной мускулы. Разглядим прямолинейный участок миокарда, состоящий из областей с разной рефрактерностью (рис. 11.26). Пусть рефрактерность выделенного «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» участка ABC больше, чем период рефрактерности среды (R2 > R1). 1-ая волна возбужде­ния проходит беспрепятственно повдоль обоих участков с разной рефрактерностью (см. Рис. 11.26, а). Если период следования волн возбуждения меньше, чем период «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» рефрактерности R2, то вто­рая волна уже не может возбудить эту область ABC. Фронт 2-ой автовол­ны доходит до участка с рефрактерно­стью R2 и разрывается (рис. 11.26, б). Таким макаром, в среде с «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» рефрактерно­стью R1 обе волны возбуждения (пер­вая и 2-ая) проходят беспрепятствен­но, а в участке с R2 появляется аритмия.

Схожая ситуация трансформации ритма может иметь место реально в сердечной мышце «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», когда период реф­рактерности отдельных участков мио­карда возрастает из-за омертвения ткани при инфаркте. В данном случае увеличивается возможность появления аритмии.

Ревербератор. Характеристики ревербератора. На протяженном участке миокарда может размещаться «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» несколько участков с завышенной рефрактерностью, при всем этом границы участков могут быть не прямолинейными. При распространении волн возбужде­ния в данном случае появляются спиральные автоволны — ревербераторы. Разглядим механизм образования ревербератора на криволинейной границе АВ раздела «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» 2-ух областей с разной рефрактерностью (рис. 11.27).

Пусть клеточки миокарда слева от границы ^ АВ имеют период рефрактерности R1, а справа — R2, при этом R2 > R1. 1-ая волна возбуждения распространяется в обеих зонах с «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» схожей скоростью (согласно представлениям Винера). Но справа от границы АВ клеточки подольше пребывают в рефрактерном состоянии. Потому 2-ая волна, посланная прямо за пер­вой через время Т < R2, не проходит в правую «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» область (рис. 11.27, а). Появляется трансформация ритма, аналогично рассмотренному ранее варианту. Из-за криволинейности границы 2-ая волна начинает отставать от первой (вследствие того, что 1-ая волна распространяется по пря­мой, а 2-ая волна «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» — по криволинейной траек­тории), и чем меньше радиус кривизны полосы АВ, тем больше это отставание.

В конце концов, в некий момент времени фронт 2-ой волны может дойти до клеток «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» с R2, уже находящихся в состоянии покоя (см. рис. 11.27, б). Так как возбуждение распространяется во все стороны с схожей скоростью, 2-ая волна начинает проходить по обеим зонам с рефрактерностью Rl и R2, закручиваясь «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» в виде спирали (рис. 11.27, в, г). Так появляется ревербератор. Укажем некие главные характеристики ревербераторов.

Во-1-х, ревербераторы плодятся на границах раздела участков миокарда с различной рефрактерностью. Предпосылкой их появления является разрыв «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» фронта волны возбуждения.

Во-2-х, время жизни ревербератора естественно, оно определяется числом оборотов спирали п, которое находится в зависимости от R1, R2 и :



При всем этом чем больше различие периодов рефрактерности уча­стков ABC (R «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм»2 – R1), тем меньше времени живет ревербератор.

В-3-х, так как период следования импульсов возбуждения в миокарде пропорционален времени рефрактерности, он различен для различных участков. Другими словами, спиральные волны от ревербераторов «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» не синхронизированы.

В принципе при обычной работе сердца появление ревербераторов фактически безизбежно (вследствие реальной неоднородности ткани миокарда). Но в норме число гибнущих ревербераторов превосходит число образующихся. Если же скорость появления ревербераторов превосходит скорость «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» их смерти, весь миокард покрывается не синхронизируемыми спиральными волнами. Появляется цепная реакция образования ревербераторов. Счита­ют, что конкретно она лежит в базе механизма появления фибрилляции сердца. Это явление отлично понятно докторам и «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» физиологам. Оно заключается в том, что заместо ритмических, согласованных сокращений в сердечко появляются хаотичные возбуждения, лишенные какой-нибудь периодичности. Фибрилляция желудочков сердца на сто процентов нарушает его гемодинамические функции и через «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» пару минут приводит к погибели. Фибрилляция предсердий не настолько катастрофична (она может продолжаться годами), но все таки представляет собой тяжелое болезнь. Определенную связь с фибрилляцией имеют и другие, наименее конструктивные, нарушения сердечной деятельности — разные «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» виды аритмии. Избавляют фибрилляцию сильным электронным разрядом, после которого синусный узел берет на себя роль одного «водителя ритма».

Для появления цепной реакции размножения ревербераторов нужно, чтоб число образующихся ревербераторов было «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» больше некого критичного значения Ккр, что находится в зависимости от массы миокарда. Критичная масса миокарда — это та меньшая масса, в какой может развиваться цепной процесс размножения ревербераторов. Эта масса не должна быть очень «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» малой, по другому фибрилляция не возникнет. Доказательством этого будет то, что у маленьких животных (крыс, морских свинок и пр.) с малой массой сердечной мускулы не наблюдается процесса фибрилляции. В то «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» же время у человека масса миокарда превосходит критичную. Потому возможность появления фибрилляции возрастает при образовании в миокарде участков с различной рефрактерностью (вследствие ишемии, инфаркта и пр.).

Было показано, что величина Ккр находится в зависимости «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» от соотношения времен  и R. Математический анализ модели образования ревербераторов дает последующую зависимость меж обозначенными величинами:



На рис. 11.28 представлена графически зависимость Ккр от соотношения времен  и R. Как видно, чем меньше /R «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм», тем большее количество ревербераторов должно появиться в миокарде для развития цепной реакции. Другими словами, при уменьшении дела /R миниатюризируется возможность появления неконтролируемой цепной реакции размножения ревербераторов. Если /R < 0,5, для появления фибрилляции нужно появление «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» на теоретическом уровне нескончаемо огромного количества спиральных волн в сердечной мышце.

Главные положения теории появления цепной реакции размножения ревербераторов отыскали практическое применение при подборе в поликлинике антиаритмиков — фармакологических препаратов, снижающих риск «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» появления аритмии у пациента. При всем этом учитывают измеряемый электрофизиологическими способами период появления ответа на подаваемый к миокар­ду импульс (данная величина конкретно связана с т). Было найдено, а именно, что хинин «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» и новокаинамид оказывают влияние на отношение /R, увеличивая R, в то время как продукт этмозин уменьшает величину .

Таким макаром, теория автоволновых процессов оказалась полезной для решения прикладных мед задач. А именно, было «Моделирование электрокардиограммы. Изучение электрокардиографа. Регистрация электрокардиограмм» показано, что эпилепсия является неконтролируемым автоволновым процессом, возникающим в коре мозга.


^ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИИ. Исследование ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФА. РЕГИСТРАЦИЯ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММ.


modeli-raboti-mozga-referat.html
modeli-reklamnogo-vozdejstviya-referat.html
modeli-rossijskogo-menedzhmenta.html